ケージの中だけで過ごさせてあげた場合には、きちんとトイレに排泄できたという結果が見られましたね！これは、トノ君にとって、自分の縄張りはケージの中だとちゃんと理解できたということでしょう。そしてその中の使い方のひとつとして、トイレの場所が一カ所ときちんと定まったということなのだと思います。
その後、ケージの外に出してもらうことができると、縄張りがサークルの中までと広くなります。一日のうちの少しの時間であっても、その環境が自分の縄張りだと理解したことと思いますから、ケージを含めたサークルの中に縄張り意識が生まれたのだと思います。その縄張りの中の使い方として、トイレはケージの中（のどこでも）ということになったのかもしれませんね。サークルの中では排泄はしないということですからね。
排泄をトイレにきちんとしてほしいというのでしたら、やはりまた同様に縄張りを制限してあげることで、改善が予測できるかと思います。実例がありますからね。ただし、運動不足やストレスなどの心配があるようですから、うさぎさんにもストレスがなく運動してもらえるような環境も提供してあげたいところですよね。ひとつの案としてですが、ケージとサークルを繋げずに、別の環境にしてみるということはどうでしょうか？一日の大半を過ごすケージはそれとして縄張りをきちんと持ってもらい、遊ぶ場所には別の空間を用意するということです。サークルを別の場所に構えてあげて、その中にもトイレを作ってあげるということで、それぞれの縄張りができると考えたいですよね。そこには飼い主さんが連れていってくれないと行けない場所などと、特別な環境にもなりますからね。サークルの中にケージがあるというとひとつの大きな縄張りとなりますが、別々ならば、ふたつの縄張りとして捉えてくれませんでしょうか？これでうまくいくかどうか、確実な自信（？）はありませんが、ひとつの案として考えていただきたいと思います。
そして、やはり最終的には根気強くということですね。汚れた場合には直ぐにきれいにして、徹底的ににおいを排除することと、そしてうさぎさんに合ったしつけ方法がきっとあると思いますので、諦めないでトライするということだと思います。あまりお力になれなかったかもしれませんね。申し訳ありません。